Физиология клетки - Иост Х. - Учебное пособие

Год выпуска: 1975

Автор: Х. Иост

Жанр: Биология, Физиология

Формат: PDF

Качество: Отсканированные страницы

Описание: Книга «Физиология клетки» написана для студентов и задумана как введение в физиологию клетки на молекулярном уровне. Предмет «Физиология клетки» не имеет четко очерченного содержания. Одни исследователи полагают, что физиология клетки по существу совпадает с биохимией, другие считают этот предмет тождественным цитологии. Так как любой организм состоит из клеток, то физиологию клетки иногда рассматривают как один из разделов общей физиологии. В мои намерения отнюдь не входило сделать эту книгу расплывчатой и диффузной. В ней рассматриваются лишь молекулярные основы строения клетки и те биохимические процессы, которые определяют и поддерживают это строение. Следует особо подчеркнуть, что организация многоклеточных организмов рассмотрена здесь очень бегло, поскольку она не входит в круг тех вопросов, которые обсуждаются в настоящей книге. Лишь некоторые результаты, полученные при изучении одноклеточных организмов, экстраполируются на многоклеточные. Обращаясь к анализу некоторых свойств многоклеточных организмов, я хотел лишь подчеркнуть их связь с одноклеточными формами, а также проиллюстрировать некоторые фундаментальные процессы, свойственные любой клетке вообще.
В книге «Физиология клетки» постоянно обсуждаются свойства так называемой «типичной клетки», т. е. некой обобщенной клетки, которой в действительности не существует. «Типичная клетка» как бы образована совокупностью фрагментов, относящихся к совершенно различным клеткам. Очень важно, чтобы студент сразу осознал это и не забывал на протяжении всего чтения книги.
Для иллюстративных целей часто удобнее рассматривать крайние варианты того или иного множества, а не обращаться к анализу его средних представителей. Так, при подготовке электронных микрофотографий, иллюстрирующих строение гранулярной эндоплазматической сети, следует выбирать в качестве объекта клетки, которые характеризуются высокой скоростью белкового синтеза, поскольку именно в них эндоплазматическая сеть наиболее хорошо развита. Однако было бы ошибкой полагать, что столь развитая эндоплазматическая сеть характерна для любой клетки. Таким образом, «типичная» клетка обладает совокупностью свойств, присущих ряду высокоспециализированных клеток. Совершенно очевидно, что не существует клетки, которая в одно и то же время была бц специализирована в самых различных направлениях. В мои намерения входило рассмотреть в этой книге наиболее обобщенную модель клетки, чтобы студент мог позднее сопоставить ее о теми клетками, с которыми ему придется иметь дело в дальнейшем. Хотя в настоящее время мы располагаем уже достаточной информацией для построения такой обобщенной модели клетки, я уверен (и в этом в равной мере должен быть уверен каждый, читающий эту книгу), что юна еще очень далека от завершения. Возможно, что эта книга содержит ряд серьезных ошибок, вызванных неверной интерпретацией экспериментальных фактов. Ее не следует рассматривать как догму, так как она просто отражает воззрения одного человека, сложившиеся на основе анализа результатов, которые были получены большим числом исследователей. Если студент обнаружит серьезное расхождение между основными положениями настоящей книги и результатами собственных наблюдений, то у него может возникнуть целый ряд вопросов. Не может ли быть ошибочной используемая им методика? Не является ли исследуемая им клетка атипичной? В чем именно описание автора расходится с непосредственными наблюдениями? Почему автор совершил именно эту, а не какую-либо иную ошибку и т. д.? Скорее всего, ему не удастся ответить ни на один из поставленных выше вопросов.
При написании книги я предполагал, что ее будут читать студенты, обладающие различным уровнем предварительной подготовки. Было бы идеальным, если бы, приступая к чтению, студент предварительно прослушал вводный курс биологии, годовой курс общей физики и курс химии, включая и органическую химию. Однако учебные планы не всегда дают возможность студентам накопить такое количество знаний до начала курса лекций по биологии клетки. Поэтому, для того чтобы облегчить понимание материала тем студентам, которые недостаточно знакомы с перечисленными выше предметами, в книгу были включены разделы, частично перекрывающиеся с материалом других курсов. Мне думается, что для успешного усвоения материала, содержащегося в этой книге, студент должен предварительно прослушать по меньшей мере курс общей биологии, общей химии, годовой курс общей физики, а также одновременно посещать лекции по органической химии. Это тот минимум, который необходим для понимания представленного материала, причем я должен оговориться, что и при выполнении этих условий далеко не все будет ему понятно. Очевидно, очень многое зависит от преподавателя, который будет пользоваться данной книгой, поскольку только он один знает уровень подготовленности своих студентов.
В мои намерения не входило изложить весь материал, обычно содержащийся в учебниках по физиологии клетки. Зато я старался уделить особое внимание тем разделам, которые особенно необходимы для понимания биологии клетки. Эти разделы я постарался обсудить с достаточной полнотой, чтобы свести к минимуму число лекций по этим вопросам. Можно надеяться, что это освободит лектора от необходимости разбирать на лекциях общеизвестный материал и позволит ему подробнее остановиться на тех вопросах, которые представляют, по его мнению, особый интерес. В частности, именно по этим соображениям я отказался от обычной для учебников манеры изложения материала.
Одна из наиболее серьезных проблем, которая возникает при написании любой книги, связана с описанием экспериментальных методов. Откровенно говоря, я перепробовал несколько различных вариантов, на ни один из них не удовлетворил меня. Если рассматривать каждый метод так подробно, как это необходимо для эксперимента, то это серьезно нарушит логическую последовательность изложения основного материала; практика показывает, что при ознакомлении с подробностями методики студент, как правило, теряет общую нить рассуждения. К тому же даже если ограничиться только наиболее важными методами, используемыми в физиологии клетки, дав их в виде специальных приложений к отдельным главам или частям книги, то ее общий объем увеличится не менее чем вдвое. Поверхностное же описание методов не позволяет студенту увидеть присущие каждому из них недостатки, которые накладывают определенные ограничения на интерпретацию получаемых результатов. Следовательно, автору не оставалось ничего лучшего, как попытаться сесть сразу на два стула; и я признаю, что потерпел полное поражение, пытаясь решить этот вопрос.
В тех случаях, когда это казалось совершенно необходимым, в текст все же были включены описания используемых методов. Однако следует подчеркнуть, что эти описания очень схематичны; они рассчитаны лишь на то, чтобы студент понял существо проводимого эксперимента, и не могут служить основой для критического анализа полученных в эксперименте результатов. В других случаях методики помещены в конце глав в виде приложений, в которых более подробно рассмотрены самые важные методы, и особенно разработанные за последнее десятилетие. Следует, однако, еще раз отметить, что изложение методов ни в коей мере не претендует на полноту. Я надеюсь, что студенты обратятся к дополнительной литературе, которая позволит им подробно ознакомиться с разнообразными методами изучения клетки. Для облегчения этой задачи в конце каждой главы наряду с исследованиями, отражающими существо обсуждаемой проблемы, приведен также список работ, важных в методическом отношении.
Клетка представляет собой совокупность очень большого числа молекул. Уникальность свойств клетки определяется организацией этих молекул. В некотором смысле молекулы, входящие в состав клетки, можно уподобить отдельным словам какого-либо связного текста. Нельзя построить предложение, «нанизывая» слова как попало; чтобы предложение имело смысл, слова должны стоять в определенном порядке. Следующую «ступень организации» текста представляют параграфы. Очевидно, что написать книгу на основе случайного отбора слов совершенно невозможно. Каждому уровню организации свойственны закономерности, присущие ему одному. Однако наряду с ними продолжают выполняться закономерности, свойственные ниже расположенным уровням. Рассказ утратит смысл, если правила построения отдельных предложений будут нарушены. Для того чтобы клетка могла расти и делиться, она должна «уметь находить» необходимые ей молекулы, подбирать их соответствующим образом и поддерживать целостность возникающей организации. А для этого ей необходимо синтезировать определенные структуры и обеспечить себя соответствующими источниками энергии. Энергетике клетки в книге уделено очень большое внимание, так как, по моему мнению, именно это свойство является наиболее существенным свойством живой клетки. После ознакомления с этой стороной жизнедеятельности клетки студент может направить свое внимание, на изучение ее специфических структур и происходящих в ней биосинтетических процессов. Законы термодинамики не предопределяют однозначно деталей этих процессов, поскольку суммарное изменение величины свободной энергии не зависит от пути, пройденного системой. Из этого следует, что конкретный путь развития, характерный для клетки, определяется не энергетическими закономерностями, а процессом ее эволюции.
Свойства клетки в данный момент в значительной мере зависят от того, чем была эта клетка прежде, т. е. в конечном счете определяются условиями, существовавшими на Земле в момент зарождения жизни. На первый взгляд может показаться удивительным, что все клетки имеют между собой так много общего. Однако, если студент поймет основные предпосылки эволюционного процесса, ему станет ясно, что именно такого сходства и следовало ожидать. Однажды выбранный путь определил все последующие этапы этого процесса. Что действительно трудно было предвидеть заранее — это огромное разнообразие клеточных форм, выработанных в процессе эволюции. Именно этот процесс, приведший к такому разнообразию, представляет сегодня наибольший интерес для биолога. Я надеюсь, что эта книга поможет студенту увидеть данный процесс в динамике и, в частности, позволит ему взглянуть на клетку как на упорядоченное собрание молекул, поведение которого должно найти свое объяснение на молекулярном уровне. Хотя подобный подход к рассмотрению биологических явлений не позволяет задать все те вопросы, которые можно было бы задать, рассматривая жизнь в целом, он по крайней мере удовлетворяет принципу единого научного описания мира.
В отличие от большинства подобных руководств в этой книге не упоминаются фамилии ученых, разработавших многие изящные методы исследования клетки (хотя это иногда полезно для установления хронологии). Мы поступили так по двум соображениям. Во-первых, это могло бы помешать усвоению основного материала; между тем запомнить при первом чтении фамилии авторов просто невозможно, а знание их никак не облегчает понимания рассматриваемых теорий. Во-вторых, мне не хотелось в такой форме поддержать представление о том, что наука прежде всего стремится к возвеличиванию отдельных личностей. Хотя, быть может, кое-кто из биологов усмотрит неуважение к себе в том, что отсутствуют их фамилии в данной книге, я все же глубоко убежден, что большинство серьезных ученых, благодаря основополагающим экспериментам которых стало возможным наше современное понимание биологии клетки, согласятся с тем, что наша главная задача— ознакомить студента с сутью рассматриваемых гипотез, а не увековечить в печати чье-то имя. Для студента, который не намерен ограничиться материалом этой книги, в конце каждой главы приведен небольшой список, включающий обзорные работы по рассмотренным проблемам, современные вводные курсы и т. п.; в них он найдет все имена и все даты.
Студент должен понимать, что структура книги отражает некоторые свойственные ее автору пристрастия. В этом смысле можно сказать, что содержание данной книги далеко от «равновесия». Если суть настоящей науки — это построение наиболее простых гипотез, то в таком случае суть настоящего обучения (как первого приближения к настоящей науке) — это построение сверхупрощенных объяснений. До тех пор пока студент помнит о таком сверхупрощении, оно ничем не грозит, однако я все же считаю необходимым лишний раз привлечь внимание к этому обстоятельству. Все аспекты изучения клетки взаимосвязаны между собой. Следовательно, почти любой важный эксперимент дает возможность глубже разобраться в целом ряде проблем. По этой же причине любое обобщение, высказанное по какому-либо вопросу, приходится сопровождать множеством ограничений и оговорок. Нередко, стремясь к ясности изложения, приходится жертвовать некоторой долей информации, связывающей данное наблюдение с рядом других. Очень часто в этой книге я подчеркивал только какую-либо одну сторону рассматриваемой проблемы в ущерб всем другим. Студент должен постоянно иметь в виду, что это сделано лишь для более ясного изложения тех ее разделов, которые, как мне представлялось, особенно важны для данного уровня изложения. Поэтому иногда анализ результатов, представленных в одном разделе книги, может показаться противоречащим выводам, сделанным в другом ее разделе. Все дело здесь в том, что в каждом из этих разделов автор стремится привлечь внимание к совершенно разным вещам. С моей точки зрения, такое положение вполне оправданно, поскольку понимание приходит в конечном счете в процессе разрешения противоречий, и я полагаю, что студент, читающий эту книгу, захочет попытаться разрешить эти противоречия самостоятельно.

Книга «Физиология клетки» предназначена для биологов всех специальностей, для студентов биологических факультетов университетов, медицинских, сельскохозяйственных и педагогических вузов, для преподавателей.

скачать книгу: «Физиология клетки»