Происхождение мозга - Савельев С.В. - Монография

Год выпуска: 2005

Автор: Савельев С. В.

Жанр: Биология

Формат: PDF

Качество: OCR

Описание: Наблюдение за растениями и животными всегда было привлекательным занятием. Безусловный интерес вызывает целенаправленная деятельность существ, совершенно не похожих на нас. Зачастую они более непосредственны и откровенны в своих желаниях и действиях, чем можно было ожидать. Это не мешает растениям и животным добиваться своих естественных целей — выживать и размножаться. Стремление осуществлять эти фундаментальные процессы свойственно всему органическому миру. Животные и растения решают проблемы выживания и размножения различными способами. Активность животных и кажущаяся пассивность растений обманчивы. И те и другие могут воспринимать внешний мир и адекватно на него реагировать. Животные делают это при помощи специализированных клеток, входящих в состав нервной системы. Появление нервных клеток стало важным событием в истории многоклеточных организмов. Чтобы представить себе, как это произошло, для исторических реконструкций приходится использовать принципы организации современных животных и проводить ретроспективный анализ их возникновения. Такие приёмы обычно крайне дискуссионны и плохо подкреплены фактическими данными. Восстановление отдалённых событий эволюции животных — довольно неблагодарное и сомнительное занятие. Ему и посвящена настоящая книга.
В качестве базы для эволюционных реконструкций выбрана нервная система. Всё, что связано с принятием решений, реализующихся в поведении животных и человека, происходит в головном мозге. Мозг хранит программы инстинктивного поведения, определяет повседневные потребности животных и, если есть необходимый субстрат, способности к элементарному мышлению. Нервная система представляет собой гипотетическое зеркало поведения и реальных возможностей животных. Однако это не только зеркало, но и структурная основа всего поведения. Нельзя ожидать от конкретного вида каких-либо невероятных поведенческих эволюций, если нет соответствующей морфофункциональной базы в виде мозга или специализированного ганглия. Поведение животных «рождается» в нервной системе и одновременно остаётся её заложником. Любое адаптивное изменение структуры мозга даёт огромное преимущество своим обладателям, но загоняет поведение в прокрустово ложе возникших морфофункциональных мотиваций. Птицы никогда не смогут принимать решения, как млекопитающие или рептилии. Морфологические принципы организации мозга образуют непреодолимый поведенческий барьер. Различия в строении мозга позвоночных возникли не случайно. Они стали следствиями длительных адаптивных изменений всего организма вплоть до основной системы контроля и управления — мозга. Следует подчеркнуть, что возникновение хордовых, первичноводных позвоночных, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих весьма туманно, а достоверные палеонтологические данные крайне отрывочны. Их эволюционная история построена на анализе сохранившихся элементов скелета, а не нервной системы. Как правило, строение нервной системы выступает в качестве вспомогательного, а не основного компонента для восстановления давно прошедшего эволюционного события. Ситуация усугубляется тем, что нервная система практически не оставляет палеонтологических следов. В большинстве случаев остаётся только гадать даже о самых общих принципах строения нервной системы у животных далёкого прошлого. Скудность палеоневрологической летописи отчасти компенсируется некоторыми морфофункциональными свойствами нервной системы. Нервная система крайне консервативна. Её структурные изменения начинаются тогда, когда исчерпаны все другие возможности адаптации организма. Это связано с тем, что даже незначительные изменения неврологической организации могут вызывать необратимые и губительные поведенческие последствия.
Эволюция нервной системы проходила по своеобразным законам. Мозг должен был всегда адекватно выполнять свои функции и не мог подвергаться мгновенным и глобальным перестройкам. Для нервной системы характерны относительно медленные структурные изменения, которые не могли происходить вне специфических условий. Под такими условиями подразумевается некая среда, где могли бы потребоваться необычные органы чувств или глубокий ассоциативный анализ необычных условий.
Книга «Происхождение мозга» является попыткой проследить весь путь становления нервной системы от появления первых клеток до формирования мозга млекопитающих при помощи анализа неврологических закономерностей эволюции. Для этого использовался сравнительный морфофункциональный подход. Первоначально проводился анализ новых нейробиологических приобретений той или иной группы животных. Затем сравнивались биологические и поведенческие преимущества, которые могли быть приобретены за счёт новых структур нервной системы. После этого воссоздавались причины и условия, которые могли привести к подобным структурным изменениям в нервной системе.

Этот незатейливый подход к анализу естественной истории позвоночных не лишён недостатков, но, может быть, он позволит несколько иначе взглянуть на общеизвестные события эволюции животного мира. В главе I приведены вводные сведения об основных принципах устройства нервной системы, смысле её появления, энергетической цене и размерах мозга. Основное содержание главы посвящено взаимодействию между нервными клетками и уровнями их структурной организации нервных систем различных типов. Глава завершается тремя разделами, в которых рассмотрены рецепторные и эффекторные свойства нервной системы, физические основы памяти и мышления.
Глава II посвящена биологическим причинам появления первых нервных клеток и простых нервных сетей. Значительное внимание уделено принципам организации и основным морфологическим закономерностям эволюции нервной системы беспозвоночных животных. В специальных разделах рассматриваются наиболее вероятные предковые группы беспозвоночных и условия возникновения древних хордовых. В этой же главе анализируются разнообразные пути морфологической эволюции нервной системы первичноводных позвоночных. Глава завершается разделом, посвящённым условиям происхождения мозга наземных позвоночных.
Глава III посвящена эволюции нервной системы амниот. В ней последовательно рассмотрены условия и закономерности возникновения нервной системы рептилий, птиц и млекопитающих. Каждая группа амниот рассмотрена в отдельном разделе, который завершается реконструкцией возможных условий формирования специфических особенностей организации мозга. В конце главы изложена общая теория переходных сред. Её основой является вывод о необходимости особых условий для формирования каждого из известных архетипов строения мозга позвоночных.
Книга «Происхождение мозга» иллюстрирована цветными схемами, рисунками и фотографиями. Зачастую даже неважная фотография даёт более реальное представление об обсуждаемом предмете, чем самая безупречная схема. Я старался использовать рисунки с оригинальных анатомических препаратов, а по мере возможности заменять их фотографиями.
Я благодарен сотрудникам лаборатории развития нервной системы Научно-исследовательского института морфологии человека РАМН, которые оказывали мне посильную поддержку в подготовке книги. Особую признательность хочется выразить A.B. Алфёрову за понимание научных интересов и помощь в осуществлении полноцветного издания книги.

Содержание книги

«Происхождение мозга»

Принципы работы и организации мозга

«Поведение» без нервной системы

1. Взаимодействия с внешней средой
2. Тропизмы и таксисы простейших

Зачем нужна нервная система?

1. Функциональная организация нервной системы

Энергетическая цена и размеры мозга

1. Отношение массы мозга и тела
2. Энергетические расходы нервной системы
3. Потребление мозгом кислорода

Привилегированность нервной системы

1. Гематоэнцефалический барьер

Взаимодействия между клетками

1. Заряды мембраны нервных клеток
2. Синаптические контакты нервных клеток

Уровни организации нервной ткани

1. Типы объединения нервных клеток
2. Нервная система беспозвоночных
3. Нервная система позвоночных

Органы чувств и эффекторные системы

1. Рецепторы и органы чувств
2. Эффекторные системы

Память и забывание

1. Механизмы памяти
2. Морфологические принципы памяти

Мышление

1. Признаки мышления
2. Биологические проблемы мышления

Возникновение нервных клеток и мозга

Происхождение нервных клеток

1. Происхождение нейронов и пронейрональной сети

Беспозвоночные животные

1. Нервная система с радиальной симметрией
2. Билатеральная нервная система
3. Нервная система членистоногих
4. Нервная система моллюсков
5. Эволюция ганглиозной нервной системы

Нервная система хордовых

1. Теории происхождения хордовых
2. Происхождение нервной системы хордовых

Первичноводные позвоночные

1. Мозг первичноводных позвоночных
2. Возникновение отделов головного мозга
3. Формирование мозга позвоночных

Происхождение мозга наземных позвоночных

1. Особенности строения нервной системы амфибий
2. Проблемы выхода амфибий на сушу
3. Появление конечностей
4. Выход амфибий на сушу

Становление мозга амниот

1. Репродуктивные стратегии амниот
2. Многообразие низших амниот
3. Общий план строения нервной системы рептилий
4. Ассоциативный центр мозга рептилий
5. Условия возникновения мозга рептилий
6. Происхождение неокортекса
7. Адаптивная радиация архаичных рептилий

Возникновение мозга птиц

1. Биологическое разнообразие птиц
2. Морфологические особенности строения птиц
3. Нервная система и органы чувств птиц
4. Условия возникновения мозга птиц
5. Адаптивная радиация птиц

Происхождение мозга млекопитающих

1. Обзор классификации млекопитающих
2. Особенности нервной системы млекопитающих
3. Органы чувств млекопитающих
4. Возникновение мозга млекопитающих

Теория переходных сред
Список литературы