Биология развития - М. Дж. Ф. Барреси, С. Ф. Гилберт - Учебное пособие

Год выпуска: 2022

Автор: М. Дж. Ф. Барреси, С. Ф. Гилберт

Жанр: Биология

Формат: PDF

Качество: OCR

Описание: Перевод нового, дополненного 12-го издания «Биологии развития» М. Дж. Ф. Барреси и С. Ф. Гилберта привлекает своей основательностью и возможностью эффективно узнавать о классических принципах и о передовых разработках в этой обширной междисциплинарной области. Книга очень любима, хорошо иллюстрирована и предельно понятно написана.

Обновлены главы об оплодотворении, дроблении, гаструляции, раннем развитии позвоночных, клеточной дифференцировке и клеточных взаимодействиях в процессе развития. Включена информация о биологии растений в те из них, которые посвящены клеточной спецификации, регуляции генов, клеточной коммуникации, производству гамет, оплодотворению, определению осей, формированию органов и регенерации.

Представлен новый материал о морфомеханике развития во время гаструляции у дрозофилы и формирования легких млекопитающих. Особое внимание уделено использованию полногеномных подходов, выводящих наше понимание дифференцировки клеток на новый уровень.

Учебное пособие «Биологии развития» предназначено для студентов и аспирантов биологических и медицинских вузов, а также их преподавателей, будет полезна старшеклассникам для более глубокого изучения предмета.

Книга «Биология развития», написанная Скоттом Гилбертом, давно стала настольной книгой российских биологов. Несмотря на наличие учебников российских авторов, именно к ней обращаются студенты, аспиранты и молодые ученые самых различных биологических специальностей. Энциклопедическая широта, умелое изложение фундаментальных основ классической биологии во взаимосвязи с достижениями современных дисциплин делают эту книгу уникальной для формирования научного мировоззрения.
Сегодня биология развития — наиболее динамично развивающаяся область, открывающая все новые подходы и объекты. Впору говорить уже о вновь сформировавшихся направлениях биологии, которые наряду с evo-devo становятся самостоятельными научными дисциплинами. Клеточная эмбриология, биология столовых клеток, в том числе и биология плюрипотентности, eco-evo-devo — вот не полный список дисциплин, в которых открываются завораживающие перспективы.
Казалось бы, что можно добавить в ставшее классическим издание «кирпича» С. Гилберта? Тем не менее новую книгу нельзя назвать несколько дополненным переизданием хорошо известной предыдущей. В издании, подготовленном С. Гилбертом совместно с М. Барреси, читатель встретит новые объяснения уже известных процессов, новые данные о молекулярных и клеточных механизмах развития. По-иному сформированы многие главы, описаны дополнительные объекты, несколько иначе расставлены акценты. Несмотря на привычную фундаментальность, в книге уделено значительное внимание инновационным подходам в биологии, даны отсылки к механизмам заболеваний, наследственных нарушений или к экологическим и общественным проблемам. Вероятно, это справедливая дань времени, требующего большей прагматичности и технологичности даже от классических биологических дисциплин.
Следует отметить, что читателю русскоязычного варианта книги придется встретиться с рядом русскоязычных терминов, которые не эквивалентны англоязычным определениям. Экспериментальная эмбриология и биология развития имеют в России многолетнюю самобытную историю, поэтому ряд терминов давно сформирован и занял свое место в лексиконе ученых. Надеюсь, что это не составит большой проблемы, поскольку в тексте все термины подробно раскрыты, кроме того, в книге впервые представлен глоссарий, где мы постарались использовать и русскоязычные и англоязычные определения для объяснения важных понятий.
Среди авторов перевода — активно работающие ученые Института биологии развития имени Н. К. Кольцова РАН и кафедры эмбриологии Биологического факультета Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова (благодарим И. Романову за участие в подготовке книги). Общим принципом перевода было уважительное отношение к исходному тексту, авторскому описанию и объяснению процессов и механизмов, даже если собственное мнение переводчика несколько отличалось от изложенной. Нам приходилось помнить, что в этом случае мы, прежде всего, переводчики и редакторы.
Итак, действительно новая книга «Биология развития» М. Барреси и С. Гилберта состоялась и на русском языке, а значит студенты, аспиранты, молодые и опытные исследователи и преподаватели получили источник актуальной информации о бурлящем океане под названием биология развития!

А. В. Васильев

член-корреспондент РАН, доктор биологических наук

Содержание книги

«Биология развития»

Новое в международном двенадцатом издании

• Развитие растений охватывает все
• Модернизированная и расширенная глава по регенерации
• Обновления во всех главах
• Новый, ориентированный на студентов, подход

Раннее развитие: дробление, гаструляция и формирование осей

Возникновение тела и области: введение в биологию развития

• «Как ты? Кто ты?». Сравнительная эмбриология и вопросы биологии развития
• Жизненный цикл
  • Жизненный цикл животного
  • Жизненный цикл цветкового растения
• Пример 1: жизнь лягушки
  • Гаметогенез и оплодотворение
  • Дробление и гаструляция
  • Органогенез
  • Метаморфоз и гаметогенез
• Пример 2: даже в жизни сорняков есть место цветам
  • Фазы репродукции и гаметофита
  • Эмбриогенез и созревание семени
  • Вегетативные фазы: от роста спорофита до определения соцветия
• Обзор раннего развития животных
  • Способы дробления
  • Гаструляция: важнейшее событие в нашей жизни
  • Первичные зародышевые листки и первые органы
  • Постигая поведение клеток в эмбрионе
• Принципиальный подход к наблюдению развития
  • Подход к проблеме: обнаружить, утратить, переместить
  • Прямое наблюдение за живыми эмбрионами
  • Мечение красителями
  • Генетические метки
  • Химеры с трансгенной ДНК
• Эволюционная эмбриология
  • Понимание древа жизни позволяет увидеть взаимосвязи в развитии его представителей
  • История развития наземных растений
• Медицинская эмбриология и тератология
  • Генетические аномалии и синдромы
  • Нарушения и тератогены

Определение идентичности: механизмы разметки тела в развитии

• Уровни коммитирования
  • Дифференцировка клеток
  • Созревание согласно траектории развития клетки
• Автономная спецификация
  • Цитоплазматические детерминанты и автономная спецификация у оболочника
• Условная спецификация
• Синцитиальная спецификация
  • Положение определяют противонаправленные градиенты вдоль осей

Дифференциальная экспрессия генов: механизмы дифференцировки клеток

• Определение дифференциальной экспрессии генов
• Короткий курс по центральной догме
• Доказательства геномной эквивалентности
• Анатомия гена
  • Состав хроматина
  • Экзоны и интроны
  • Основные части гена эукариот
  • Продукт транскрипции и его процессинг
  • Некодирующие регуляторные элементы: включение, выключение, регулировка активности гена
• Механизмы дифференциальной экспрессии генов: транскрипция
  • Эпигенетические модификации: настройка доступности генов
  • Транскрипционные факторы регулируют транскрипцию генов
  • Генная регуляторная сеть: определение отдельных клеток
• Механизмы дифференциальной экспрессии генов: процессинг пре-мРНК
  • Создание семейств белков путем альтернативного сплайсинга пре-мРНК
• Механизмы дифференциальной экспрессии генов: трансляция мРНК
  • Дифференциальная стабильность мРНК мРНК, запасенные в ооцитах: избирательное ингибирование трансляции мРНК
  • Избирательность рибосом: избирательная активация трансляции мРНК
  • МикроРНК: специфическая регуляция трансляции и транскрипции мРНК
  • Контроль экспрессии РНК за счет локализации в цитоплазме
• Механизмы дифференциальной экспрессии генов: посттрансляционные модификации белка

Межклеточная коммуникация: механизмы морфогенеза

• Основы межклеточной коммуникации
• Адгезия и сортировка: юкстакринные взаимодействия и физика морфогенеза
  • Дифференциальное сродство клеток
  • Термодинамическая модель взаимодействия клеток
  • Кадгерины и клеточная адгезия
• Внеклеточный матрикс как источник сигналов для развития
  • Интегрины: рецепторы молекул внеклеточного матрикса
• Эпителио-мезенхимный переход
• Клеточная сигнализация
  • Индукция и компетенция
• Паракринные факторы: молекулы-индукторы
  • Градиенты морфогенов
  • Каскады передачи сигнала: ответ на индукторы
  • Факторы роста фибробластов и тирозинкиназный сигнальный путь FGF и сигнальный путь JAK-STAT
  • Семейство Hedgehog
  • Семейство Wnt
  • Суперсемейство TGFe
  • Другие паракринные факторы
• Клеточная биология паракринной сигнализации
  • Локальные выросты мембраны как источник сигналов
• Юкстакринная сигнализация в определении идентичности клеток
  • Сигнальный путь Notch: юкстапозиция лигандов и рецепторов в установлении разметки тела
  • Координация паракринной и юкстакринной сигнализации: индукция вульвы у C. elegans

Стволовые клетки: ниши стволовых клеток и их потенциал

• Концепция стволовой клетки
  • Деление и самовоспроизведение
  • Потенции определяют типы стволовых клеток
• Регуляция стволовых клеток
• Плюрипотентные клетки в эмбрионе
  • Клетки меристемы у эмбриона Arabidopsis thaliana
  • Клетки внутренней клеточной массы в эмбрионе мыши
• Ниши стволовых клеток у взрослых животных
  • Стволовые клетки стимулируют развитие половых клеток в яичнике Drosophila
• Постнатальная ниша стволовых клеток в вентрикулярно-субвентрикулярной зоне
  • Нейронная ниша стволовых клеток в В-СВЗ
• Постнатальная ниша стволовых клеток кишечника
  • Самообновление клеток в крипте
• Стволовые клетки обеспечивают поддержание клеточного состава крови
  • Гемопоэтическая ниша стволовых клеток
• Мезенхимные стволовые клетки: поддержание разнообразия тканей взрослого организма
  • Регуляция развития МСК
• Модели систем человека для изучения развития и болезней
  • Плюрипотентные стволовые клетки в условиях лаборатории
  • Индуцированные плюрипотентные стволовые клетки
  • Органоиды: изучение органогенеза человека в культуральной чашке
• Стволовые клетки: надежда или шумиха?

Гаметогенез и оплодотворение: определение пола

Определение пола и гаметогенез

• Определение пола
• Хромосомное определение пола
• Способы определения пола у млекопитающих
  • Гонадное определение пола у млекопитающих
  • Вторичное определение пола у млекопитающих: гормональная регуляция полового фенотипа
• Хромосомное определение пола у Drosophila
  • Определение пола путем дозировки Х-хромосомы
  • Ген Sex-lethal
  • Doublesex: ген переключения определения пола
• Определение пола в зависимости от внешних факторов
• Гаметогенез у животных
• ППК млекопитающих: от половых валиков до гонад
  • Мейоз: переплетение жизненных циклов Сперматогенез у млекопитающих
  • Оогенез у млекопитающих
  • Определение пола и гаметогенез у покрытосеменных растений
• Определение пола
• Гаметогенез
  • Пыльца
  • Семязачаток

Оплодотворение: начало нового организма

• Структура гамет
  • Сперматозоид
  • Яйцеклетка
  • Узнавание сперматозоида яйцеклеткой
• Наружное оплодотворение у морского ежа
  • Привлечение сперматозоидов: действие на расстоянии
  • Акросомная реакция
  • Распознавание оболочки яйцеклетки
  • Слияние мембран сперматозоида и яйцеклетки
  • Предотвращение полиспермии: одна яйцеклетка, один сперматозоид
  • Активация метаболизма яйцеклетки морского ежа
  • Объединение генетического материала морских ежей
• Внутреннее оплодотворение млекопитающих Проникновение гамет в яйцевод: перемещение и капацитация
  • Вблизи ооцита: гиперактивация, направленное движение сперматозоидов, акросомная реакция
  • Распознавание zona pellucida
  • Слияние гамет и предотвращение полиспермии
  • Активация яйцеклетки млекопитающих Слияние генетического материала
• Оплодотворение у покрытосеменных растений
  • Опыление и не только: прогамная фаза
  • Прорастание пыльцы и удлинение пыльцевой трубки
  • Ориентирование пыльцевой трубки
  • Двойное оплодотворение

Раннее развитие: дробление, гаструляция и формирование осей

Улитки, цветы и нематоды: разные механизмы для схожих паттернов спецификации

• Напоминание об эволюционном контексте, в котором возникли стратегии регуляции раннего развития
  • Двухслойные животные: стрекающие и гребневики
  • Трехслойные животные: первично-и вторичноротые
  • Что дальше?
• Раннее развитие у улиток
• Дробление эмбрионов улиток
  • Материнская регуляция дробления улиток
• Детерминация осей эмбриона улиток
• Гаструляция у улиток
• Нематода C. elegans
• Дробление и формирование осей у C. elegans
  • Ротационное дробление яйца
  • Формирование передне-задней оси
  • Формирование дорсально-вентральной и право-левой осей
  • Контроль идентичности бластомеров
• Гаструляция 66 клеток у C. elegans

Генетика спецификации осей у Drosophila

• Раннее развитие Drosophila
  • Оплодотворение
  • Дробление
  • Переход на средней бластуле
  • Гаструляция
• Генетические механизмы разметки тела Drosophila
  • Сегментация и передне-задняя разметка тела
  • Материнские градиенты: регуляция полярности цитоплазмой ооцита 
  • Передний организующий центр: градиенты Bicoid и Hunchback
  • Группа концевых генов
  • Обобщение ранней спецификации переднезадней оси у Drosophila
• Гены сегментации
  • Сегменты и парасегменты
  • Gap-гены
  • Гены pair rule
  • Гены сегментной полярности
• Гомеозисные селекторные гены
  • Формирование дорсально-вентральной оси
  • Дорсально-вентральная разметка в ооците
• Формирование дорсально-вентральной оси в эмбрионе
• Оси и зачатки органов: модель в картезианских координатах

Морские ежи и асцидии: вторичноротые беспозвоночные

• Раннее развитие морских ежей
  • Раннее дробление
  • Формирование бластулы
  • Карты презумптивных зачатков и детерминация бластомеров морского ежа
  • Генные регуляторные сети и спецификация скелетогенной мезенхимы
  • Спецификация вегетативных клеток
• Гаструляция морского ежа
  • Ингрессия скелетогенной мезенхимы
  • Инвагинация архентерона
• Раннее развитие оболочников
  • Дробление
  • Карта презумптивных зачатков асцидий
  • Автономная и зависимая спецификация бластомеров оболочников

Амфибии и рыбы

• Раннее развитие амфибий
• Оплодотворение, кортикальная ротация и дробление
  • Неравномерное радиальное голобластическое дробление
  • Переход к средней бластуле: подготовка к гаструляции
• Гаструляция амфибий
  • Эпиболия проспективной эктодермы
  • Вегетативная ротация и инвагинация бутылковидных клеток
  • Инволюция на губе бластопора
  • Конвергентное удлинение дорсальной мезодермы
• Прогрессивная детерминация осей тела амфибий
  • Спецификация зародышевых листков
  • Дорсально-вентральная и передне-задняя оси
• Работа Ганса Шпемана и Хильды Мангольд: первичная эмбриональная индукция
• Молекулярные механизмы формирования осей земноводных
  • Как образуется организатор?
  • Функции организатора
  • Индукция нейроэктодермы и дорсальной мезодермы: ингибиторы BMP
  • Сохранение передачи сигналов BMP в ходе дорсально-вентральной разметки
• Региональная специфичность нейронной индукции вдоль антерио-постериорной оси
• Спецификация лево-правой оси
• Раннее развитие Danio rerio
• Дробление яйцеклетки Danio rerio: изучение процесса
• Гаструляция и формирование зародышевых листков
  • Развитие эпиболии
  • Интернализация гипобласта
  • Зародышевый щиток и нейральный киль
• Процесс формирования дорсальновентральной оси
  • Губа бластопора у рыб
  • Разделение сил Nodal и BMP во время детерминации оси
• Формирование лево-правой оси

Птицы и млекопитающие

• Раннее развитие птиц
  • Дробление у птиц
  • Гаструляция у птиц
  • Спецификация осей и роль организатора в эмбрионах птиц
  • Формирование лево-правой асимметрии
• Раннее развитие млекопитающих
  • Дробление у млекопитающих
  • Трофобласт или ВКМ? Первое решение, определяющее всю дальнейшую жизнь
  • Гаструляция у млекопитающих
  • Формирование осей тела у млекопитающих
  • Близнецы

Строим из эктодермы: нервная система позвоночных и эпидермис

Формирование и разметка нервной трубки

• Трансформация нервной пластинки в нервную трубку: рождение ЦНС
  • Первичная нейруляция
  • Вторичная нейруляция
• Разметка центральной нервной системы
  • Передне-задняя ось
  • Дорсально-вентральная ось
  • Противостоящие морфогены
• Все оси сходятся

Рост мозга

• Нейроанатомия развивающейся центральной нервной системы
  • Клетки развивающейся центральной нервной системы
  • Ткани развивающейся центральной нервной системы
• Механизмы развития, регулирующие рост мозга
  • Поведение нейральных стволовых клеток во время деления
  • Нейрогенез: стройка снизу вверх (или изнутри наружу)
  • Глия как матрикс для мозжечка и неокортекса
  • Сигнальные механизмы, регулирующие развитие неокортекса
• Развитие человеческого мозга
  • Фетальный рост нейронов после рождения
  • Холмы высятся на горизонте обучения
  • Гены роста мозга
  • Изменения в количестве транскриптов
  • Подростковый мозг: подключен и раскован

Клетки нервного гребня и специфичность аксонов

• Нервный гребень
• Регионализация нервного гребня
• Нервный гребень: мультипотентные стволовые клетки?
• Спецификация клеток нервного гребня
• Миграция клеток нервного гребня: из эпителия в мезенхиму и не только
  • Деламинация
  • Движущая сила контактного ингибирования
  • Коллективная миграция
• Пути миграции клеток туловищного нервного гребня
  • Вентральный путь
  • Дорсально-латеральный путь
• Головной нервный гребень
• Модель «преследуй и беги»
  • Тянитолкай: хитроумное сотрудничество
• Скелет черепа, образующийся из нервного гребня
• Сердечный нервный гребень
• Установление аксональных путей в нервной системе
• Конус роста: водитель и двигатель аксона в поиске мишени
  • Rho действует на актиновые филаменты под влиянием сигнальных каскадов
• Наведение аксона
• Внутреннее программирование навигации моторных нейронов
  • Клеточная адгезия: механизм, чтобы удержаться на пути
  • Местные и дальнодействующие направляющие молекулы: дорожные знаки для зародыша
  • Паттерн избегания: эфрины и семафорины
• Как аксон пересекает дорогу?
  • ...І Іетриіі
  • Slit и Robo
• Путешествие аксонов ганглиозных клеток сетчатки
  • Рост аксонов ганглиозных клеток к зрительному нерву
  • Рост аксонов ганглиозных клеток сетчатки сквозь зрительную хиазму
• Выбор мишени: «Мы уже на месте?»
  • Хемотактические белки
  • Выбор мишени аксонами сетчатки: видеть —  значит верить
• Формирование синапса

Эктодермальные плакоды и эпидермис

• Черепные плакоды: чувства нашей головы
  • Индукция черепных плакод
  • Развитие слуховой и эпибранхиальной плакод: общий опыт
  • Морфогенез глаза позвоночных
  • Формирование глазного поля: образование сетчатки
  • Индукционный каскад хрусталик-сетчатка
• Эпидермис и кожные придатки
  • Происхождение эпидермиса
  • Эктодермальные придатки
  • Сигнальные пути, в которые мы можем вонзить зубы
  • Стволовые клетки эктодермальных придатков

Позднее развитие мезодермы и энтодермы: органогенез

Параксиальная мезодерма: сомиты и их производные

• Клеточные типы сомита
• Определение параксиальной мезодермы и клеточного развития вдоль передне-задней оси
  • Спецификация параксиальной мезодермы
  • Пространственно-временная колинеарность экспрессии Hox-генов определяет идентичность структур туловища
• Сомитогенез
  • Удлинение оси: каудальная зона предшественников и межтканевая адгезия
  • Как формируется сомит: модель часов и волнового фронта
  • Связь часов и волнового фронта с Hox-опосредованной осевой идентичностью и завершением сомитогенеза
• Развитие склеротома
  • Формирование позвонков
  • Формирование сухожилий: синдетом
• Развитие дермомиотома
  • Детерминация центрального дермомиотома
  • Детерминация миотома

Промежуточная мезодерма и мезодерма боковой пластинки: сердце, кровь и почки

• Промежуточная мезодерма: почка
• Спецификация промежуточной мезодермы: Pax2, Pax8 и Lim1
• Реципрокные взаимодействия тканей развивающейся почки
  • Механизмы реципрокной индукции
• Мезодерма боковой пластинки: сердце и кровеносная система
• Развитие сердца
  • Миниатюрное сердце
  • Формирование полей сердца
  • Спецификация кардиогенной мезодермы
  • Миграция клеток-предшественников сердца
  • Начало дифференцировки клеток сердца
  • Образование петли сердечной трубки
• Формирование кровеносных сосудов
  • Васкулогенез: начало формирования кровеносных сосудов
  • Ангиогенез: ветвление кровеносных сосудов и перестройка сосудистого русла
• Кроветворение: стволовые клетки и долгоживущие клетки-предшественники
  • Места кроветворения
  • Ниша ГСК в костном мозге

Развитие конечности тетрапод

• Анатомия конечности
• Почка конечности
• Дифференцировка скелета конечности за счет Hox-генов
  • От проксимального к дистальному: Нох-гены в конечности
• Как определить, какую конечность формировать и где ее расположить
  • Спецификация полей конечности
  • Индукция ранней почки конечности
• Рост: формирование проксимальнодистальной оси конечности
  • Апикальный эктодермальный гребень
  • Спецификация мезодермы конечности: детерминация проксимально-дистальной полярности
  • Модель Тьюринга: реакционнодиффузионный механизм проксимальнодистального развития конечности
• Спецификация передне-задней оси
  • Sonic hedgehog определяет зону поляризующей активности
  • Спецификация идентичности пальцев под влиянием Sonic hedgehog
  • Sonic hedgehog и FGF: еще одна петля положительной обратной связи
  • Нох-гены как часть регуляторной сети, обеспечивающей спецификацию идентичности пальцев
• Формирование дорсально-вентральной оси
• Гибель клеток и формирование пальцев и суставов
  • Формирование аутоподия
  • Формирование суставов
• Эволюция путем изменения сигнальных центров конечности

Энтодерма: трубки и органы для пищеварения и дыхания

• Глотка
• Кишечная трубка и ее производные
  • Спецификация кишечной ткани
  • Придаточные органы: печень, поджелудочная железа и желчный пузырь
• Дыхательная трубка
  • Эпителио-мезенхимные взаимодействия и биомеханика ветвления в легких

Постэмбриональное развитие

Метаморфоз: гормональная реактивация развития

• Метаморфоз у амфибий
  • Морфологические изменения, связанные с метаморфозом амфибий
  • Гормональный контроль метаморфоза амфибий
  • Программы развития с региональной специфичностью
• Метаморфоз у насекомых
  • Имагинальные диски
  • Гормональный контроль метаморфоза у насекомых
  • Молекулярная биология активности 20-гидроэкдизона
  • Детерминация имагинального диска крыла

Регенерация: развитие на службе восстановления

• Определение проблемы ргенерации
• Регенерация: повторение эмбрионального развития?
• Эволюционный взгляд на регенерацию
• Механика регенерации
• Регенерация у растений
  • Тотипотентный способ регенерации
  • Чудесные целительные силы меристемы растений
• Регенерация всего тела у животных
  • Гидра: регенерация за счет стволовых клеток, морфаллаксис и эпиморфоз
  • Регенерация за счет стволовых клеток у плоских червей
• Тканеспецифичная регенерация у животных
  • Саламандра: эпиморфная регенерация конечности
  • Определение клеток в регенерационной бластеме
  • Рыбка Danio: извлекая механизмы регенерации
• Регенерация у млекопитающих
  • Компенсаторная регенерация печени млекопитающих
  • Иглистые мыши: грань между регенерацией и образованием рубца

Нормальное развитие и патология: врожденные дефекты, вещества, нарушающие эндокринную систему, и онкологические заболевания

• Роль случая
• Генетические ошибки в развитии человека
  • Развитие и природа генетических синдромов у человека
  • Генетическая и фенотипическая гетерогенность
• Тератогенез: атаки среды на развитие животного
  • Алкоголь как тератоген
  • Ретиноевая кислота как тератоген
• Вещества, нарушающие эндокринную систему: эмбриональные истоки заболеваний
  • Диэтилстильбэстрол
  • Бисфенол А
  • Атразин: эндокринные нарушения, вызываемые нарушением синтеза гормона
  • Гидравлический разрыв пласта: новый потенциальный источник веществ, нарушающих эндокринную сферу
• Наследование нарушений развития
• Рак как заболевание, связанное с развитием
  • Онкотерапия, основанная на факторах развития

Развитие и эволюция: механизмы биологии развития в эволюционных изменениях

• Модель генетики развития в эволюционных изменениях
• Предпосылки эволюции
  • Структура развития в геноме
  • Модульность: дивергенция через диссоциацию
  • Молекулярная экономия: дупликация генов и дивергенция
• Механизмы эволюционных изменений
  • Гетеротопия
  • Гетерохрония
  • Гетерометрия
  • Гетеротипия
• Ограничения, накладываемые развитием на эволюцию
  • Физические ограничения
  • Морфогенетические ограничения
  • Плейотропные ограничения и избыточность
• Экологическая эволюционная биология развития
• Пластичность — первая эволюция
  • Генетическая ассимиляция в лабораторных условиях
  • Генетическая ассимиляция в природной среде
• Отбираемые эпигенетические вариации
• Эволюция и симбиоз развития
  • Эволюция многоклеточности
  • Эволюция плацентарных млекопитающих

Приложение

• Краткое руководство по поиску и пониманию научных статей по биологии развития
• Исследование для исследования
  • Поисковое исследование
  • Навигация по базе данных PubMed
  • Получение PDF-файла статьи
• Определение анатомии исследовательской работы

скачать учебник: удалено по просьбе правообладателя