Стадии эмбрионального развития мозга человека - Савельев C.B. - Учебное пособие

Год выпуска: 2002

Автор: Савельев C.B.

Жанр: Акушерство

Формат: PDF

Качество: OCR

Описание: Книга «Стадии эмбрионального развития мозга человека» задумывалась как небольшое введение в эмбриональное развитие человека. Причин для этого несколько. С одной стороны, на русском языке описания I триместра развития человека давно не появлялись. Отдельные скромные подглавки в акушерско-гинекологических руководствах обычно представляют собой упрощенный пересказ «Эмбриологии человека» Б. М. Пэттена (1959), «Основ эмбриологии по Пэттену» Б. Карлсона (1983) или в лучшем случае «Langman’s medical embryology» T. Sadler (1995). Отечественные данные по нормальному развитию человека практически отсутствуют. Единственное обобщённое отечественное издание по эмбриологии человека опубликовано Л. И. Фалиным в 1976 г. При издании «Эмбриологии человека» он привлёк как имевшиеся на тот момент мировые данные, так и свои оригинальные результаты. В его книге нашли отражение основные работы, посвящённые систематическому исследованию развития человека (Mall F., 1914; Scammon R., Calkins L, 1929; Streeter G., 1942; Boening H., 1957; Пэттен Б.М., 1959; Willis R., 1962; Starck D., 1965; Hamilton W. et al., 1966). По неизвестным причинам не были учтены обширные работы W. His (1904), F. Altman, D. Dittmer (1962) и «Атлас человеческих эмбрионов» (Gasser R., 1975). Все перечисленные авторы занимались эмбриональным развитием человека и проблемами периодизации I триместра развития. Они пытались объединить имеющиеся данные и создать таблицы нормального развития человека, как это сделано для всех лабораторных и экспериментальных животных. Такие таблицы унифицируют работы эмбриологов, что позволяет сравнивать материалы, полученные разными авторами. Однако в русскоязычной литературе периодизация развития человека дается, как правило, без упоминания общепринятых стадий нормального развития. Приводится возраст или размер эмбриона без упоминания эмбриональных стадий развития. Справедливости ради надо отметить, что многие современные руководства, выпущенные во Франции и англоязычных странах, также не пользуются периодизацией развития по стадиям. Авторы считают, что для идентификации возраста достаточно гинекологического или биологического возраста эмбриона.

Отсутствие чёткой периодизации развития человека на русском языке заставило меня провести ревизию собственного материала и сопоставить его с уже имеющимися в литературе данными. За последние годы появилось не так много работ, посвящённых этой проблеме. Лучшие из них- работы R. O’Rahilly et al. (1987); R. O’Rahilly, F. Muller (1993) и L. Harkness, D. Baird (1997) — прекрасно выполнены, но страдают одним общим недостатком — отрывочностью сведений о ранних стадиях постимплантационного развития. После 35—40-го дня развития с эмбриональным материалом и его описанием не возникает проблем ни у одного из упомянутых авторов. Однако с 12-го по 30-й день развития описанные эмбрионы единичны, а периодизация крайне условна. Для описания этого периода развития мне пришлось использовать более 30 эмбрионов, что превышает имеющиеся в литературе данные примерно в 2 раза. На основании этих исследований удалось ликвидировать некоторые пробелы в наших знаниях как о формировании первичной полоски, так и о нейруляции у человека.
Второй причиной создания книги «Стадии эмбрионального развития мозга человека» является отсутствие в литературе хороших иллюстраций, отображающих эмбриональное развитие человека. Если фотографии б—8-недельных эмбрионов человека встречаются даже в популярных изданиях, то с зародышами ранних сроков существует масса проблем. Известная за рубежом работа по медицинской эмбриологии «Langman’s medical embryology» (Sadler T., 1995), выдержавшая 20 переизданий, представляет собой справочник по эмбриональному развитию мышей. В этом издании фотографии раннего развития человека практически отсутствуют. Их заменяют схемы и снимки развития животных. Однако, к сожалению, даже на этапе нейруляции отличие мыши от человека столь велико, что может быть предметом сравнительной эмбриологии (Савельев СВ., 1993, 2001).
С учетом сказанного в нашей книге для всех стадий эмбрионального развития использован только оригинальный иллюстративный материал. Мы преодолели ряд технических трудностей и предоставили читателям снимки, сделанные в масштабе от 1:30 до 1:1. Это позволит впервые увидеть целых эмбрионов человека в первые дни после имплантации и в нейруляционный период. По мере возможностей все стадии и их ключевые признаки продублированы оригинальными гистологическими препаратами.
Существует и третья причина подготовки этой работы к печати — рост интереса к эмбриональному развитию человека. Популярность этой области науки стала возрастать в связи с декларированными достижениями в изучении генома человека и теоретическими успехами в области клонирования и поиска стволовых клеток. Даже если допустить, что геном человека стал полностью известен, а мистифицированное клонирование стало реальностью, то и в этом случае выращивание органов или их фрагментов будет носить только умозрительный характер. Причин для этого печального вывода несколько. Во-первых, надо помнить, что между линейной структурой ДНК и трёхмерной морфологией организма лежит ничем не заполненная пропасть. Пока мы не знаем, по каким законам возникает, наследуется и воспроизводится форма организма. В ядре нет гомункулуса, а законы развития формы далеко не сводятся к биохимическим реакциям. Левая и правая рука заметно различны и незаменимы, хотя их генетический аппарат одинаков. В эмбриологии намного чаще, чем хотелось бы, морфологические признаки возникают и успевают исчезнуть ещё до того, как появится первая неоднородность в активности генов. Эти парадоксы не решаются рутинными молекулярно-генетическими приёмами и пока остаются без ответа. Во-вторых, органы и системы эмбриона возникают как результат индукционных, коммуникативных и межтканевых взаимодействий. Их природа в большинстве случаев неизвестна. Нога не будет вырастать отдельно, без предварительной индукции почки конечности. Её клетки не будут размножаться без развития кровеносной системы, а мускулатура не сформируется без центральной иннервации. Согласованность этих процессов является необходимым, но невыполнимым условием при выращивании отдельных органов. В третьих, существует принципиальное ограничение в пролиферации соматических клеток. Больше 50—55 делений соматические клетки пройти не могут. После этого — старение и смерть организма. Счётчик делений включается только при мейозе, а это — половой процесс. Поэтому создание клонированных организмов и выделение стволовых клеток имеет пока непреодолимое препятствие — ограничение времени жизни соматических клеток.
Единственный способ для решения указанных проблем, если не принимать во внимание авантюрные идеи, — это изучение нормального развития человека и животных, чтобы понять законы формообразования и способы их генетического обеспечения. В какой-то мере помочь в этом и призвано настоящее издание.
Структура книги предельно проста. Первая её часть посвящена проблемам изучения эмбриогенеза человека, во второй части представлены стадии нормального развития. В описание вошли стадии развития, начиная с имплантации зародыша в матку. До этого периода проходят стадии оплодотворения, формируется бластоциста и зародыш мигрирует в матку. В связи с развитием различных способов искусственного оплодотворения этот период детально исследован и широко освещён в литературе. Повторять тривиальные истины, уже выделенные в самостоятельную отрасль медицины и эмбриологии, необходимости нет.
Анатомическая номенклатура по эмбриональному развитию мозга разработана недостаточно чётко. Поэтому там, где возможно, использованы последняя версия международной анатомической номенклатуры или устоявшиеся эмбриологические (латинские или английские) термины, опубликованные в крупных обзорах.
Иллюстративный материал для настоящего описания составили 211 эмбрионов, макроскопически и гистологически исследованные при анализе нормального развития. Серийные срезы эмбрионов толщиной 10—15 мкм окрашивали по Нисслю, Маллори, гематоксилином и эозином. Иллюстрации были подготовлены при использовании специальной техники для макро- и микросъёмки. В её приобретении мне оказали большую поддержку «Фотомастерские РСУ» и лично И. А. Бажан и В. В. Джолос.
Выражаю особую благодарность хирургам-гинекологам Т. Н. Макринской и О. В. Петрову, которые, благодаря своему мастерству и добросердечию, обеспечили меня уникальным материалом по развитию человека, а также сотрудникам лаборатории развития нервной системы НИИ морфологии человека РАМН, осуществившим гистологическую обработку значительной части материала.

Содержание книги

«Стадии эмбрионального развития мозга человека»

ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ЧЕЛОВЕКА

Сравнение морфологических признаков и стадий эмбрионального развития, по данным разных авторов
Продолжение таблицы

1. Рис. 1. Форма зародыша и методы измерения темя-копчиковой длины

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СТАДИЙ ЭМБРИОНАЛЬНОГО ПЕРИОДА РАЗВИТИЯ МОЗГА

ДОНЕЙРУЛЯЦИОННЫЙ ПЕРИОД РАЗВИТИЯ

1-я стадия развития

2-я стадия развития

3-я стадия развития

4-я стадия развития

5-я стадия развития

6-я пресомитная стадия (12—14-е сутки)

7-я пресомитная стадия (15—17-е сутки)

1. Рис. 2. Макрофотографии бластоцисты человека на 11-й день развития (0,2 мм)
2. Рис. 3. Схематическое сечение бластоцисты человека на 11 —13-й день развития
3. Рис. 4. Двухслойный зародыш на подстадии 6а (досомитный период, 12—13 дней после оплодотворения, 0,2 мм)
4. Рис. 5. Двухслойный зародыш на подстадии 6а (досомитный период, 12—13 дней после оплодотворения, 0,2 мм)
5. Рис. 6. Ранняя первичная полоска на подстадии 6b (досомитный период, 13 дней после оплодотворения, 0,6 мм)
6. Рис. 7. Средняя первичная полоска на подстадии 6b (досомитный период, 13 дней после оплодотворения, 0,6 мм)
7. Рис. 8. Средняя первичная полоска на подстадии 6с (досомитный период, 14 дней после оплодотворения, 0,8 мм)
8. Рис. 9. Поздняя первичная полоска на 7-й стадии (досомитный период, 15—17 дней после оплодотворения, 1 мм)

НЕЙРУЛЯЦИОННЫЙ ПЕРИОД РАЗВИТИЯ

8-я пресомитная стадия (18—19-е сутки)

9-я сомитная стадия (19—21-е сутки)

10-я сомитная стадия (21—23-и сутки)

11-я сомитная стадия (23—25-е сутки)

12-я сомитная стадия (25—27-е сутки)

13-я сомитная стадия (28—29-е сутки)

14-я сомитная стадия (30—32-е сутки)

1. Рис. 10. Нейруляция на 8-й и 9-й стадиях (начало сомитного периода развития, 18—21-й день после оплодотворения, 1,5—2 мм)
2. Рис. 11. Нейруляция на 9-й стадии (сомитный период, 19—21-й день после оплодотворения, 1,5—2 мм)
3. Рис. 12. Схемы поперечных сечений зародыша на стадиях нейруляции
4. Рис. 13. Нейруляция на подстадии 10а (формирование 4-го сомита, 21 день после оплодотворения, 2,1 мм)
5. Рис. 14. Макрофотографии зародыша на подстадии 10b (5 сомитов, 22-й день после оплодотворения, 2,4 мм) с латеральной поверхности
6. Рис. 15. Нейруляция на подстадии 10b (5 сомитов, 22-й день после оплодотворения, 2,4 мм)
7. Рис. 16. Нейруляция на подстадии 10b (5 сомитов, 22-й день после оплодотворения, 2,4 мм)
8. Рис. 17. Нейруляция на подстадии 10с (6 сомитов, 6 ромбомеров, 22-й день после оплодотворения, 2 мм)
9. Рис. 18. Нейруляция на подстадии 10d (7—8 сомитов, 22—23 дня после оплодотворения, 1,9 мм)
10. Рис. 19. Нейруляция на подстадии 10d (7—8 сомитов, 22—23 дня после оплодотворения, 1,9 мм)
11. Рис. 20. Нейруляция на подстадии 10d (7—8 сомитов, 22—23 дня после оплодотворения, 1,9 мм)
12. Рис. 21. Нейруляция на подстадии 10е (9—12 сомитов, 23 дня после оплодотворения, 2—3,5 мм)
13. Рис. 22. Последовательные схемы нейруляции при сагиттальных сечениях через нервную пластинку и трубку на 10—12-й стадиях
14. Рис. 23. Возникновение и исчезновение провизорных морфогенетических бороздок на ростральном крае нервной пластинки
15. Рис. 24. Нейруляция на 11-й стадии (13—20 сомитов, 23—25 дней после оплодотворения, 2,5—4,5 мм)
16. Рис. 25. Нейруляция на 11-й стадии (13—20 сомитов, 23—25 дней после оплодотворения, 2,5—4,5 мм)
17. Рис. 26. Окончание нейруляции на 12-й стадии (21—29 сомитов, 25—27 дней после оплодотворения, 3—5 мм)
18. Рис. 27. Гистологические срезы эмбриона на подстадии 12b развития после замыкания нервной трубки (26—29 сомитов, 27 дней после оплодотворения, 4—5 мм)
19. Рис. 28. Эмбрион на 13-й стадии развития (30—35 сомитов, 28—29 дней после оплодотворения, 4—6 мм)
20. Рис. 29. Эмбрион на 13-й стадии развития (30—35 сомитов, 28—29 дней после оплодотворения, 4—6 мм)
21. Рис. 30. Эмбрион на 14-й стадии развития (36—44 сомита, 30—32 дня после оплодотворения, 5—8 мм)
22. Рис. 31. Эмбрион на 14-й стадии развития (36—44 сомита, 30—32 дня после оплодотворения, 5—8 мм)
23. Рис. 32. Эмбрион на 14-й стадии развития (36—44 сомита, 30—32 дня после оплодотворения, 5—8 мм)
24. Рис. 33. Схема дифференцировки мозговых желудочков

ПОСТСОМИТНЫЙ ПЕРИОД РАЗВИТИЯ

15-я постсомитная стадия (33—36-е сутки)

16-я постсомитная стадия (37—40-е сутки)

17-я постсомитная стадия (41—43-е сутки)

18-я постсомитная стадия (44—46-е сутки)

19-я постсомитная стадия (47—49-е сутки)

20-я постсомитная стадия (50—51-е сутки)

21-я постсомитная стадия (52—53-е сутки)

22-я постсомитная стадия (54—55-е сутки)

23-я постсомитная стадия (56—57-е сутки)

1. Рис. 34. Эмбрион на 15-й стадии развития (постсомитный период, 33—36 дней после оплодотворения, 7—9 мм)
2. Рис. 35. Эмбрион на 16-й стадии развития (постсомитный период, 37-40 дней после оплодотворения, 8—11 мм)
3. Рис. 36. Схемы расположения основных отделов головного мозга человека на сагиттальных сечениях
4. Рис. 37. Эмбрион на 17-й стадии развития (постсомитный период, 41—43 дня после оплодотворения, 11 — 14 мм)
5. Рис. 38. Эмбрион на 18-й стадии развития (постсомитный период, 44—46 дней после оплодотворения, 13—17 мм)
6. Рис. 39. Эмбрион на 18-й стадии развития (постсомитный период, 44—46 дней после оплодотворения, 13—17 мм)
7. Рис. 40. Эмбрион на 19-й стадии развития (постсомитный период, 47—49 дней после оплодотворения, 16—18 мм)
8. Рис. 41. Эмбрион на 20-й стадии развития (постсомитный период, 50—51 день после оплодотворения, 18—22 мм)
9. Рис. 42. Эмбрион на 20-й стадии развития (постсомитный период, 50—51 день после оплодотворения, 18—22 мм)
10. Рис. 43. Схема расположения основных отделов головного мозга человека на сагиттальных сечениях в конце 20-й стадии
11. Рис. 44. Эмбрион на 21-й стадии развития (постсомитный период, 52—53 дня после оплодотворения, 22—24 мм)
12. Рис. 45. Эмбрион на 21-й стадии развития (постсомитный период, 52—53 дня после оплодотворения, 22—24 мм)
13. Рис. 46. Эмбрион на 22-й стадии развития (постсомитный период, 54—55 дней после оплодотворения, 23—28 мм)
14. Рис. 47. Эмбрион на 22-й стадии развития (постсомитный период, 54—55 дней после оплодотворения, 23—28 мм)
15. Рис. 48. Эмбрион на 23-й стадии развития (постсомитный период, 56—57 дней после оплодотворения, 27—32 мм)
16. Рис. 49. Эмбрион на 23-й стадии развития (постсомитный период, 56—57 дней после оплодотворения, 27—32 мм)
17. Рис. 50. Схема расположения основных отделов головного мозга человека на сагиттальных сечениях на 23-й стадии
18. Рис. 51. Дифференцировка стенки полушарий переднего мозга

ЛИТЕРАТУРА

скачать книгу: «Стадии эмбрионального развития мозга человека»